30. Kaszycka, Pochodzenie i ewolucja czlowieka (2009).pdf

(810 KB) Pobierz

Tom 58

2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony

559–570

atarzyna

a. K

aszycKa

Instytut Antropologii

Wydział Biologii

Uniwersytet im. Adama Mickiewicza

Umultowska 89, 61-614 Poznań

E-mail: kaszycka@amu.edu.pl

POCHODZENIE I EWOLUCJA CZŁOWIEKA

WSTĘP

Od opublikowania dzieła

arwina

O po-

wstawaniu gatunków

(1859) i ogłoszenia

przez

aecKela

(1868) poglądu, że ludzie

wywodzą się od małp, wiele czasu poświęco-

no poszukiwaniom „brakującego ogniwa” łą-

czącego człowieka ze światem zwierząt — isto-

ty pośredniej między małpą a człowiekiem,

nazwanej przez Haeckela małpoludem (pite-

kantropem). Trzema najsławniejszymi braku-

jącymi ogniwami ewolucji człowieka wkrótce

miały się stać: szkielet z Neandertal w Niem-

czech (Homo

neanderthalensis,

King), skle-

pienie czaszki i kość udowa z Trinil na Jawie

(Pithecanthropus

erectus,

Dubois) oraz czasz-

ka z naturalnym odlewem mózgu dziecka z

Taung z Afryki Południowej (Australopithe-

cus africanus,

Dart); czwartym brakującym

ogniwem właśnie stał się szkielet z Aramis w

Etiopii (Ardipithecus

ramidus,

White).

W 1871 r.

arwin

publikuje dzieło

O po-

chodzeniu człowieka,

w którym przedstawia

jak teoria ewolucji da się zastosować do czło-

wieka. Jak i inni wybitni zoologowie tamte-

go czasu (Huxley i Haeckel), Darwin zalicza

człowieka do małp wąskonosych i uważa, że

ponieważ szympansy i goryle to gatunki naj-

bardziej zbliżone do człowieka, zatem nasi

przodkowie żyli na kontynencie Afryki (in-

aczej niż Haeckel, który pierwotną ojczyznę

naszego przodka widzi raczej w Azji). Mimo

jednak, że Darwin wiedział o znalezieniu sta-

rożytnej czaszki neandertalczyka z Neander-

tal (i znał czaszkę z Gibraltaru) i wymienia ją

w książce

O pochodzeniu człowieka

(która

wyszła 7 lat po publikacji opisu pierwszych

rozpoznanych szczątków człowieka kopalne-

go), nie włącza ich do dowodów na ewolu-

cję człowieka. Sądzi, że w materiałach kopal-

nych jest luka i pozostaje przy argumentach

z anatomii porównawczej, embriologii i za-

chowań. Z kopalnych małp człekokształtnych

wspomina natomiast wczesnomioceńską eu-

ropejską formę z rodzaju

Dryopithecus

(D.

fontani,

Lartet), której żuchwę odkryto we

Francji w tym samym roku (1856) co szkie-

let neandertalczyka.

Dziś wiemy, że historia dwunożnych istot

człowiekowatych (hominidów

) rozpoczęła

się ponad sześć milionów lat temu. Najpraw-

dopodobniej właśnie wtedy w Afryce żył

wspólny przodek, od którego pochodzą dwie

linie ewolucyjne, z których jedna doprowa-

dziła do nas —

Homo sapiens,

a druga — do

najbliższego żyjącego krewnego człowieka

— szympansa (podobieństwo naszych geno-

mów sięga aż 99 procent, choć biorąc pod

uwagę wielkość genomu, jest to jednak 40

mln różnic w sekwencjach; ok. 1 mln w miej-

scach funkcjonalnie ważnych). W artykule

przedstawiony zostanie przegląd kopalnych

form naszych przodków — paleontologicz-

nych dowodów ewolucji, których brakowało

Termin „hominidy” nie ma tu waloru taksonomicznego i jest używany jako nazwa zwyczajowa, a nie systematycz-

na, dla określenia kladu istot człowiekowatych po oddzieleniu się szympansa.

560

atarzyna

a. K

aszycKa

wówczas Darwinowi: od plio-plejstoceńskich

hominidów (australopiteków i ardipiteka),

poprzez wczesnych przedstawicieli rodzaju

Homo,

najpóźniejszego reprezentanta archa-

icznego człowieka — neandertalczyka, aż do

anatomicznie nowoczesnego człowieka.

POCZĄTKI NASZEJ LINII — WCZESNE ISTOTY CZŁOWIEKOWATE

Bezpośrednich przodków rodzaju ludz-

kiego należy szukać wśród australopiteków.

Terminem australopiteki, określa się grupę

gatunków wczesnych istot człowiekowa-

tych (datowanych na ok. 4–1 mln lat temu)

i zamieszkujących duże obszary Afryki — od

Etiopii po RPA. W tradycyjnej systematyce,

zalicza się je, razem z rodzajami

Ardipithe-

cus

Hite

i współaut. 1996),

Orrorin

nut

i współaut. 2001) i

Homo

(Linnaeus),

do rodziny Hominidae (w systematyce filo-

genetycznej — do kladu Homininae). Zazwy-

czaj do rodziny tej włącza się również sahe-

lantropa z Czadu (B

runet

i współaut. 2002),

ale nie wszyscy się z tym zgadzają — według

olpoffa

i współaut. (2002) czaszka tej isto-

ty ma cechy czworonożnej małpy.

Odkrywca australopiteków — Raymond

art

(1925), wbrew opinii większości (por.

hipoteza Sir Arthura Keitha) uważał, że dro-

ga do człowieczeństwa rozpoczęła się od

ciała, a nie od umysłu

—

australopiteki były

istotami o małym mózgu (400–600 cm

, któ-

ry mieścił się w granicach zakresu zmienno-

ści mózgu dużych małp człekokształtnych),

ale o dwunożnej lokomocji. Wyprostowana

postawa ciała pozwalała hominidom na wy-

korzystanie rąk do celów manipulacyjnych.

Australopiteki (Ryc. 1) były istotami o ludz-

Ryc. 1. Rekonstrukcja wyglądu masywnego au-

stralopiteka [na podstawie rekonstrukcji osob-

nika z Kromdraai, RPA

aszycKa

2001), pla-

stycznie opracował K. Sabath].

kich cechach uzębienia, choć ich zęby trzo-

nowe były znacznie — nawet czterokrotnie

— większe od ludzkich (Ryc. 2), a szczęki ma-

sywne. Na ich czaszkach często występowały

grzebienie kostne wskazujące na silne umię-

śnienie narządu żucia (podobne do grzebieni

na czaszkach goryla i orangutana). Wczesne

istoty człowiekowate nie miały zdolności ar-

tykułowanej mowy, o czym świadczy budowa

podstawy ich czaszek (jest płaska) i struktura

powierzchni kory mózgowej (brak ośrodków

mowy). Sądzi się także, że charakteryzowa-

ły się dość dużym dymorfizmem płciowym

(np.

ocKwooD

i współaut. 2007,

aszycKa

2009), co skłaniało niektórych antropologów

do stawiania hipotez dotyczących organizacji

społecznej bazującej na zhierarchizowanej

strukturze grupy.

Australopiteki żyły na terenach sawanno-

wych, odżywiały się przede wszystkim pokar-

mem roślinnym wymagającym intensywnego

żucia (nasiona traw, korzenie, twarde owoce)

z dodatkiem pokarmu pochodzenia zwierzę-

cego, uzyskiwanego drogą zbieractwa i padli-

nożerności. Produkty zjadane były w stanie

surowym, bowiem istoty te nie posługiwały

się ogniem. Późniejsze gatunki wytwarzały

narzędzia kamienne (najwcześniejsze otocza-

kowe narzędzia kamienne datowane są na

2,5 mln lat temu), jednakże prawdopodob-

nie w celach przetwarzania pokarmu, a nie

łowieckich — wbrew wcześniejszym opiniom

uważa się obecnie, że australopiteki nie były

aktywnymi drapieżnikami, ale — raczej — zdo-

byczą (B

rain

1981).

W materiałach kopalnych z Afryki wyróż-

nia się dziś kilka gatunków tych hominidów,

różniących się, najogólniej mówiąc, szczegó-

łami morfologii czaszki, aparatu żucia (w tym

morfologią i wielkością zębów), rozmiarami

mózgu, rozmiarami ciała oraz czasem i miej-

scem występowania. Szczątki australopite-

ków zaliczano w przeszłości do różnych ro-

dzajów (Australopithecus,

Paranthropus, Ple-

sianthropus, Zinjanthropus),

obecnie jednak

zalicza się do jednego rodzaju —

Australopi-

thecus

lub, za

oBinsonem

(1954), do dwóch

(Australopithecus i

Paranthropus).

W słownictwie antropologicznym, za

wspomnianym Robinsonem właśnie, w od-

Pochodzenie i ewolucja człowieka

561

Ryc. 2. Górne zęby trzonowe masywnego au-

stralopiteka ze stanowiska Swartkrans, RPA,

w porównaniu z górnymi zębami trzonowymi

współczesnego człowieka (Transvaal

Museum

w Pretorii) (fot. K. A. Kaszycka).

niesieniu do australopiteków powszechnie

używane są dwa terminy — formy „gracyl-

ne” i formy „masywne” (tzw. parantropy).

Formy gracylne — mniejsze, o delikatniejszej

budowie, miały wąską, wysuniętą ku przodo-

wi twarz, niskie, ale zaznaczone czoło, oraz

nieco mniejsze tylne uzębienie, ale większe

kły. Do tej grupy australopiteków zalicza się

dwa gatunki (datowane na okres ok. 4,0–2,5

mln lat) — południowoafrykański

Australopi-

thecus africanus

oraz wschodnioafrykański

Australopithecus afarensis

(np. słynna Lucy

z Etiopii). W cechach

A. afarensis

przeja-

wia się mozaikowość ewolucji: w porówna-

niu z szympansem czaszka wygląda małpio

(twarz jest prognatyczna, mózg mały, górne

kły wystają ponad linię zgryzu), a miednica

— ludzko (zatem dwunożność tej formy jest

niewątpliwa).

Formy masywne — większe, których

przedstawicielami są południowoafrykań-

ski

Australopithecus robustus,

oraz dwa

wschodnioafrykańskie:

Australopithecus

boisei

oraz

Australopithecus aethiopicus

(datowane na okres ok. 2,5–1,2 mln lat),

charakteryzowały się szeroką, płaską twa-

rzą i płaskim czołem; miały większe tylne

zęby (zęby przedtrzonowe i trzonowe roz-

miarami dorównują zębom goryla, podczas

gdy masa ciała tych istot była kilkakrotnie

mniejsza), ale małe kły; większe były ich

szczęki oraz wyraźnie zaznaczone przycze-

py mięśniowe na czaszkach, w tym grzebie-

nie kostne (strzałkowe i karkowe).

oBin

son

(1964) zaproponował też ekologiczne

uzasadnienie zróżnicowania hominidów

na dwa taksony, przedstawiając hipotezę

odmiennych przystosowań pokarmowych:

„parantropy” miały być wyspecjalizowany-

mi wegetarianami — boczną, wymarłą linią

naszych przodków; gracylne australopiteki

— wszystkożercami i bezpośrednimi przod-

kami rodzaju

Homo.

Jeszcze niedawno australopiteki otwie-

rały listę naszych dwunożnych przodków, a

chronologia antropogenezy nie przekracza-

ła 4 milionów lat. Tymczasem w ostatnim

10-leciu ubiegłego wieku nastąpiła praw-

dziwa eksplozja nowych odkryć, w tym

starszych niż australopiteki afrykańskich

istot człowiekowatych — datowanych na-

wet na schyłek miocenu. Były to etiopskie

ardipiteki oraz kenijski orrorin — właśnie

ta ostatnia istota wyznacza początek naszej

afrykańskiej historii — 6 milionów lat ewo-

lucji hominidów.

Ardipithecus ramidus,

po raz pierwszy

znaleziony w 1992 r. w Etiopii (szczegó-

łowo opisany w tegorocznym październi-

kowym Science

—

vol. 326) i datowany na

blisko 4,5 mln lat, wydaje się klasycznym

„brakującym ogniwem”. Zrekonstruowa-

nym środowiskiem życia ardipiteka nie

była otwarta sawanna, jak zakładało wiele

wcześniejszych teorii pochodzenia homini-

dów, ale las. Ciekawa okazała się też budo-

wa kończyny dolnej

Ardipithecus ramidus

— jego wielki palec stopy był odwiedziony

i chwytny jak u szympansa, miednica miała

budowę pośrednią miedzy małpią a ludzką,

co wskazuje, że jego lokomocja była miesza-

na — nadrzewno-naziemna (ale poruszał się

na drzewach w sposób nie tyle szympansi

— brak jest przystosowań do tzw. chodu na

pięściach czy brachiacji — lecz wspinał się

jak wczesne mioceńskie małpy, prokonsule,

wolno i czworonożnie).

HABILIS — „ZRĘCZNY” CZŁOWIEK CZY AUSTRALOPITEK?

Prawie pół wieku temu za najwcześniej-

szy gatunek naszego rodzaju uznano „czło-

wieka zręcznego” (Homo

habilis).

Pojawił

się on w Afryce wschodniej, występował

od ok. 2,5 do 1,5 mln lat temu i — według

odkrywców — miał reprezentować stadium

562

atarzyna

a. K

aszycKa

Ryc. 3. Scenka z życia

Homo habilis

znad Jez. Turkana we wschodniej Afryce (rekonstrukcja au-

torstwa J. Jelinka z wystawy w

Anthropos Muzeum

w Brnie) (fot. K. A. Kaszycka).

wyjściowe trendów charakteryzujących li-

nię ewolucyjną człowieka: powiększanie się

mózgu, zmniejszanie się uzębienia i zmiany

proporcji twarzy. Ale mózg tego hominida

był tylko nieznacznie większy od mózgu au-

stralopiteków (średnia pojemność czaszki to

jedynie 600 cm

), a — jak się później okazało

— pod względem proporcji ciała

H. habilis

był od australopiteków nieodróżnialny (ko-

ści kończyny górnej miał relatywnie długie

w stosunku do kończyn dolnych, co sugeru-

je adaptację do wspinania się na drzewa — z

tego powodu zresztą osobnik z Olduvai w

Tanzanii, u którego taką budowę stwierdzo-

no, został nazwany „córką Lucy”).

Kiedy za najwcześniejszego reprezentan-

ta człowieka uznano

Homo habilis,

zapropo-

nowano szereg kryteriów przynależności do

rodzaju

Homo

eaKey

i współaut. 1964,

Bias

1991), m.in.: wielkość mózgu co najmniej

600 cm

, zdolność mowy (wydedukowana

z wewnątrzczaszkowego odlewu), budowa

ręki umożliwiająca stosowanie tzw. chwytu

precyzyjnego oraz zdolność wytwarzania na-

rzędzi. Dzisiaj kryteria te nie są satysfakcjo-

nujące — trzy spełniają już australopiteki, a o

mowie

habilis

nic nie wiadomo. W związku z

tym niektórzy antropolodzy (w

ooD

ollarD

1999, w

olpoff

1999) już dekadę temu zasuge-

rowali, że

H. habilis

jako

Homo-podobny

au-

stralopitek, powinien zostać z naszego rodzaju

wyłączony.

Habilis

wytwarzał narzędzia kamienne

kultury oldowańskiej, był zbieraczem, padli-

nożercą i — być może — łowcą (Ryc. 3). W la-

tach 60. i 70. XX w. część antropologów była

zdania, że nie należy go wyodrębniać jako

nowego gatunku, od lat 90. natomiast do-

puszcza się pogląd, że formę określaną jako

H. habilis

reprezentują nawet dwa gatunki

—

habilis

rudolfensis

ooD

1991). Pogląd,

że

H. habilis

jest pośredni pomiędzy stosun-

kowo prymitywnymi australopitekami i bar-

dziej zaawansowanym

H. erectus

jest gene-

ralnie uznawany za poprawny, ale gatunki te

nie stanowiły jednej, progresywnej linii ewo-

lucyjnej — we wczesnym plejstocenie trzy

gatunki hominidów (Australopithecus

boisei,

Homo habilis, Homo erectus)

współwystępo-

wały ze sobą na terenie Afryki Wschodniej.

ERECTUS — POCZĄTEK CZŁOWIECZEŃSTWA?

Niecałe dwa miliony lat temu pojawił się

gatunek nazywany

Homo erectus

(dawny

Pith-

ecanthropus erectus)

uznawany za pierwsze-

go hominida, który opuścił Afrykę, zasiedla-

jąc inne kontynenty Starego Świata. Pierwsze

znaleziska

H. erectus

pochodzą z Azji — m.in.

Pochodzenie i ewolucja człowieka

563

Ryc. 4. Rekonstrukcja czaszki i wy-

glądu osobnika (przypuszczalnie

kobiety)

Homo erectus

z Zhoukou-

dian w Chinach (w

ieDenreicH

1943; Fig. 175).

z Trinil na Jawie i jaskiń Zhoukoudian w Chi-

nach, ale najbogatszym źródłem materiałów

kopalnych tych istot okazały się stanowiska

afrykańskie, najpierw z wąwozu Olduvai z

Tanzanii, potem z Kenii. Ze stanowisk nad Je-

ziorem Turkana w Kenii pochodzą najstarsze

okazy

H. erectus.

Sławę zyskał znaleziony tam,

a datowany na 1,5 mln lat, kompletny szkielet

12-letniego chłopca, który charakteryzuje się

wysokim wzrostem (160 cm).

Czaszka

Homo erectus

miała jeszcze cechy

prymitywne (Ryc. 4): grube kości sklepienia,

długą i niską mózgoczaszkę, spłaszczone czo-

ło, nad oczodołami tzw. wał nadoczodołowy,

załamaną potylicę, w poprzek której przebie-

gał wał kostny (tzw. wał potyliczny), a szkie-

let twarzy masywny i w swej dolnej części

wysunięty do przodu (tzw. prognatyzm zębo-

dołowy). Do typowo „ludzkich” cech

H. erec-

tus

należą z kolei: powiększona pojemność

puszki mózgowej (średnio 1000 cm

; jest to

wartość w zakresie zmienności współczesne-

H. sapiens),

proporcje kończyn (skróco-

ne kończyny górne), kształt klatki piersiowej

(beczkowaty, nie stożkowaty jak u australopi-

teków), budowa nosa (profil nosa podobny

do tego u współczesnych ludzi) i istotne po-

większenie rozmiarów ciała.

Homo erectus

był zbieraczem, padlinożercą,

ale również łowcą, wytwarzającym narzędzia

kamienne (tzw. kultury aszelskiej) i umiejącym

posługiwać się ogniem. Ta umiejętność z pew-

nością pomogła mu przesunąć zasięg występo-

wania do stref chłodniejszego klimatu.

Homo erectus

wyewoluował

Homo sa-

piens;

nie ma jednak jednomyślności co do

modelu tej zmiany — czy odbywało się to

stopniowo, we wszystkich regionach geogra-

ficznych, czy stosunkowo szybko, w jednym

regionie (a początek miał postać kladogene-

zy). Wielotorowość przebiegu procesu ewo-

lucji naszych przodków w ogóle jest dysku-

syjnym zagadnieniem antropogenezy. Antro-

polodzy na ogół zgadzają się, że w okresie

plio-plejstoceńskim da się wyróżnić wiele

gatunków wczesnych hominidów, jednak

począwszy od oddzielenia się

Homo erectus,

ewolucja człowieka mogła mieć już przebieg

jednotorowy. W połowie lat 70. zapropono-

wano co prawda i w obrębie

Homo erectus

utworzenie dodatkowego taksonu, dla odróż-

nienia azjatyckich i afrykańskich osobników

(podział na

erectus

ergaster),

ale według

olpoffa

(1999) nie ma uzasadnionych pod-

staw do tego podziału — wręcz należałoby

oczekiwać zmienności u gatunku tak szeroko

rozprzestrzenionego w czasie (przedział cza-

su, w jakim występował

H. erectus

określić

można na ok. 1,9–0,3 mln lat) i przestrzeni

(H.

erectus

występował na trzech kontynen-

tach Starego Świata).

Faktem jest, że pomiędzy populacjami

Homo erectus

Homo sapiens

trudno jest

wyznaczyć granice i przestrzenne i czasowe

— istnieją trudności w klasyfikowaniu „osob-

ników przejściowych” z późnego środkowe-

go plejstocenu.

olpoff

i współaut. (1994a)

uważają zatem, że wiele wskazuje na to, że

H. sapiens

nie powstał w wyniku procesu

specjacji (kladogenezy), jest on tylko konty-

nuacją populacji

H. erectus

(proces anage-

nezy

). W związku z tym postulują włącze-

nie

Homo erectus

do ewolucyjnego gatunku

Homo sapiens.

Anageneza, lub inaczej „specjacja filetyczna” — odnosi się do przemian, jakim podlega gatunek w czasie, prze-

kształcając się w inny. W przeciwieństwie do kladogenezy nie prowadzi do wzrostu liczby gatunków.

Plik z chomika:

Angelina010188

30. Kaszycka, Pochodzenie i ewolucja czlowieka (2009).pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: